Complejidad irreductible: el flagelo bacteriano y sus críticos

En 1996, un bioquímico de la Universidad Lehigh, Michael Behe, publicó La caja negra de Darwin (Darwin's Black Box) y dio al movimiento del diseño moderno su frase más conocida: complejidad irreductible. Su ejemplo favorito era el flagelo bacteriano, una cola en forma de látigo que muchas bacterias hacen girar como una hélice para nadar. Behe sostuvo que algunas máquinas moleculares necesitan todas sus partes a la vez para funcionar, por lo que no pudieron construirse poco a poco, un paso pequeño y útil a la vez. Una mente que diseña, sugirió, es la mejor explicación.

El flagelo se hizo famoso mucho más allá de la microbiología, incluso en un tribunal federal de Pensilvania en 2005. Este artículo expone lo que afirmó Behe, lo que respondieron sus críticos, cómo contestó él y lo que la evidencia respalda hoy. HonestApologist.com sostiene que el mundo es obra de un Creador sabio, pero la exactitud va antes que la conveniencia apologética, por lo que valoramos cada afirmación con honestidad (véase cómo trabajamos (en inglés)).

En resumen

Behe definió un sistema irreductiblemente complejo como uno formado por varias partes bien ajustadas entre sí, en el que quitar cualquiera de ellas hace que el sistema «deje de funcionar efectivamente», y sostuvo que tales sistemas no podían surgir mediante pasos darwinianos graduales. Críticos como el biólogo celular Kenneth Miller, Mark Pallen y Nicholas Matzke respondieron que el flagelo no es irreductible en ese sentido: un subconjunto de sus proteínas forma un sistema de secreción que funciona (el sistema de secreción tipo III), muchas de sus otras partes tienen parientes en otras zonas de la célula, y solo alrededor de la mitad del conjunto estándar de proteínas parece ser necesaria de manera universal. También sostuvieron que la evolución suele reutilizar partes para nuevas tareas (cooptación o exaptación), algo que la definición de Behe no excluye. Los defensores del diseño replicaron, con cierto respaldo de investigaciones posteriores, que el sistema de secreción probablemente descendió del flagelo y no al revés, y que todavía no se ha establecido una vía detallada y comprobada, paso a paso, hacia el flagelo. Nuestra valoración: el argumento estricto (si se quita una parte falla, así que no pudo evolucionar) no ha resistido; la afirmación más modesta, que las máquinas moleculares integradas aún carecen de explicaciones evolutivas detalladas, es razonable, pero es un argumento desde la ignorancia actual que por sí solo no puede establecer el diseño.

Tesis: El flagelo sigue siendo una notable pieza de ingeniería que admite una lectura desde el diseño, pero la complejidad irreductible, tal como la definió Behe, no prueba que no pudiera haber evolucionado, y los cristianos honestos deberían decirlo.

Lo que sostuvo Behe

Behe partió de una prueba que propuso el propio Darwin. En El origen de las especies (1859) Darwin escribió: «Si se pudiera demostrar que existió algún órgano complejo que no pudo haberse formado de ningún modo mediante numerosas modificaciones sucesivas y leves, mi teoría se vendría abajo por completo» (traducción nuestra).¹ Behe creía que la bioquímica, desconocida en tiempos de Darwin, había aportado tales casos.

Su definición, tal como la citó el tribunal federal en 2005, dice:

Por irreductiblemente complejo entiendo un único sistema compuesto por varias partes bien ajustadas e interactuantes que contribuyen a la función básica, en el cual la eliminación de cualquiera de las partes hace que el sistema deje de funcionar efectivamente. Un sistema irreductiblemente complejo no puede producirse directamente mediante modificaciones leves y sucesivas de un sistema precursor, porque cualquier precursor de un sistema irreductiblemente complejo al que le falte una parte es, por definición, no funcional.²

Para ilustrar la idea usó una trampa para ratones común, de resorte: «Si se quita cualquiera de los componentes de la trampa (la base, el martillo, el resorte, el seguro o la barra de sujeción), la trampa no funciona».³ Sus principales ejemplos biológicos eran el flagelo bacteriano, la cascada de coagulación de la sangre y partes del sistema inmunitario.⁴

El flagelo se adaptaba bien al argumento. En la bacteria intestinal Salmonella tiene un cuerpo basal anclado en la envoltura celular, un rotor y un estator que giran aprovechando el flujo de iones a través de la membrana, un gancho flexible y un filamento largo, con decenas de proteínas ensambladas en un orden determinado. Scott Minnich, microbiólogo que testificó por la defensa en Dover, y Stephen Meyer lo describieron como «compuesto por 40 piezas que se autoensamblan en un verdadero motor rotatorio».⁵ La célula contiene también otras máquinas rotatorias, como la ATP sintasa (en inglés).

Behe no afirmó que el diseño inteligente nos diga cómo o cuándo ocurrió el diseño; cuando se le preguntó en el juicio sobre el ancestro común, dijo que el diseño «no dice cómo pudo haber ocurrido tal cosa».⁶ También situó en otro lugar el argumento positivo a favor del diseño: «La base del argumento bioquímico a favor del diseño es la disposición intencional de las partes. La complejidad irreductible muestra las dificultades de los procesos darwinianos para explicar estas cosas».⁶

La primera réplica de los críticos: el flagelo no es irreductible

La réplica más conocida vino de Kenneth Miller, de la Universidad de Brown, biólogo católico romano, como el propio Behe (Behe confirmó en el juicio de Dover que ambos comparten la misma fe).⁷ Miller señaló el sistema de secreción tipo III (a menudo abreviado T3SS o TTSS), la jeringa molecular que algunas bacterias patógenas usan para inyectar proteínas en las células del huésped. Sus proteínas centrales están emparentadas con las proteínas de la base del flagelo que exportan las piezas flagelares. En palabras de Miller, «un subconjunto más pequeño del conjunto completo de proteínas del flagelo constituye la parte transmembrana funcional del TTSS».⁸

La definición de Behe decía que un precursor «al que le falta una parte es, por definición, no funcional». Al sistema de secreción le faltan la mayoría de las partes del flagelo, y sin embargo funciona, de modo que la definición, tomada estrictamente, falla en su ejemplo estrella. Miller fue franco sobre el límite de su propio argumento. Reconoció la objeción «de que el TTSS no nos dice cómo evolucionó él ni el flagelo», y respondió: «Esto es ciertamente verdad».⁸ Su afirmación era más acotada: el flagelo no es irreductible en el sentido de Behe.

En 2006 Mark Pallen y Nicholas Matzke ampliaron el planteamiento en Nature Reviews Microbiology. Subrayaron que «no existe tal cosa como “el” flagelo bacteriano»: los flagelos varían mucho entre especies en estructura, fuente de energía y comportamiento.⁹ Señalaron que «de las cuarenta y tantas proteínas del flagelo estándar de la cepa LT2 de S. typhimurium o de la cepa K-12 de E. coli, solo alrededor de la mitad parecen ser universalmente necesarias», y enumeraron parientes de proteínas flagelares en otros sistemas: por ejemplo, las proteínas motoras MotA y MotB se parecen a partes de los sistemas de transporte Ton y Tol, que usan el mismo tipo de flujo de iones para una tarea distinta.⁹ Sobre el sistema de secreción fueron cautelosos: «Cualquiera que sea la conclusión de este debate, la existencia de los NF T3SS es una “prueba de concepto” de que un subsistema flagelar puede cumplir funciones distintas de la motilidad».⁹

El mismo artículo hizo dos admisiones. Pallen y Matzke escribieron que incluso el flagelo central reducido «sigue siendo difícil de explicar», y que «la comunidad de investigadores del flagelo apenas ha comenzado a considerar cómo evolucionaron estos sistemas».⁹ En 2007 Renyi Liu y Howard Ochman propusieron que las partes centrales surgieron por «la duplicación y modificación sucesivas de unos pocos genes precursores, o quizá incluso de uno solo»; un comentario en Current Biology calificó el esquema de «quizá demasiado simple».¹⁰

La trampa para ratones recibió una réplica similar. El biólogo John McDonald, de la Universidad de Delaware, publicó dibujos de trampas que atrapan ratones con menos piezas, dispuestas en una serie en la que cada etapa funciona.¹¹ Behe respondió que para él «la única pregunta pertinente es si las trampas que dibujó son precursores físicos o meramente precursores conceptuales».¹² En este punto concreto Behe tiene razón: una analogía no puede resolver una cuestión bioquímica en ningún sentido.

La segunda réplica de los críticos: cooptación y exaptación

La crítica más de fondo concierne a cómo se piensa que opera la evolución. Los biólogos no imaginan una máquina construida pieza por pieza hacia una meta fija, sino partes que ya cumplían una función y son tomadas prestadas, duplicadas y readaptadas para otra: cooptación o exaptación. La definición de Behe mira lo que ocurre cuando se quita una parte de la máquina terminada hoy; no considera si sus partes cumplieron antes otras funciones.

En su «Reply to My Critics» de 2001, Behe escribió que su definición pone el foco en quitar partes de un sistema que funciona, mientras que «la tarea difícil que enfrenta la evolución darwiniana, sin embargo, no sería quitar partes de sistemas sofisticados preexistentes, sino reunir componentes para formar un sistema nuevo desde el principio».¹³ Dijo que esperaba reparar la definición en trabajos futuros. Es de reconocerle que nombró el problema, pero la definición original, por sí sola, no demuestra que el flagelo no pudiera evolucionar.

Desde entonces, el trabajo de laboratorio ha puesto a prueba directamente la cooptación en sistemas más pequeños. En 2006 Jamie Bridgham, Sean Carroll y Joseph Thornton reconstruyeron receptores hormonales antiguos. Plantearon con justicia el desafío del diseño: los sistemas integrados parecen difíciles de explicar «porque no es evidente cómo puede seleccionarse la función de un elemento a menos que los compañeros con los que interactúa ya estén presentes». Su receptor reconstruido mostró que «mucho antes de que evolucionara la hormona, la afinidad del receptor por la aldosterona estaba presente como subproducto estructural de su asociación con ligandos químicamente similares y más antiguos».¹⁴ Behe calificó el resultado de «de poca monta» cuando se lo preguntó el New York Times, y dijo que un par hormona-receptor de dos componentes era demasiado simple para considerarse irreductiblemente complejo, lo que en su opinión requiere al menos tres piezas.¹⁵ Ambos puntos son razonables: el estudio muestra que un par entrelazado puede surgir paso a paso, y es mucho más pequeño que un flagelo.

La cascada de coagulación de la sangre dio más evidencia a los críticos. En 2003 Yong Jiang y Russell Doolittle informaron que en el genoma del pez globo los genes de los factores del «sistema de contacto» (factor XI, factor XII y precalicreína) «no pudieron identificarse», aunque el pez globo coagula su sangre.¹⁶ Si una cascada que funciona puede carecer de tres factores, la cascada en su conjunto no es irreductible en el sentido de Behe.

Las respuestas de Behe

En Dover Behe hizo tres planteamientos principales, que merecen ser escuchados por completo.¹⁷

• Una parte compartida no es una vía. Descubrir que algunas proteínas flagelares se parecen a proteínas de otras zonas no muestra cómo se ensambló toda la máquina mediante mutación aleatoria y selección natural. Como él mismo dijo, «las secuencias de las proteínas del sistema de secreción tipo III y del flagelo bacteriano son todas bien conocidas, pero la gente sigue sin poder explicar cómo pudo haberse armado una cosa así».
• El argumento de la coagulación era más acotado de lo que decían los críticos. Leyendo de su libro, señaló que había escrito: «dejando de lado el sistema anterior a la bifurcación de la vía, donde algunos detalles se conocen menos, el sistema de coagulación de la sangre cumple la definición de complejidad irreductible». Al pez globo le faltan factores de la parte inicial de la cascada, que él había dejado aparte, y eliminar factores de la parte posterior, como el fibrinógeno y la protrombina, sí interrumpe la coagulación. El tribunal no se convenció, y consideró que no era «una redefinición científicamente justificada».⁴
• El diseño se apoya en la disposición intencional de las partes, y no en las lagunas por sí solas. La complejidad irreductible pretendía mostrar una dificultad para una explicación; la inferencia al diseño proviene de reconocer partes dispuestas para un fin, como hacemos con las máquinas humanas.

Minnich y Meyer añadieron un punto que investigaciones posteriores respaldaron en parte. Sostuvieron que «en todo caso, la bomba evolucionó a partir del motor, y no el motor a partir de la bomba», y que el argumento de la cooptación «presupone tácitamente la necesidad de aquello mismo que busca explicar: un sistema de proteínas funcionalmente interdependiente».¹⁸ En 2012 Sophie Abby y Eduardo Rocha analizaron más de mil genomas bacterianos y concluyeron que el sistema de secreción no flagelar «surgió de una exaptación del flagelo».¹⁹ {{moderate: La mejor evidencia actual sugiere que la jeringa de inyección descendió del flagelo, de modo que probablemente no es el antecesor del flagelo.}} Eso debilita cualquier relato popular en que la jeringa fuera un peldaño hacia el flagelo. No restablece la afirmación estricta de irreductibilidad, porque un subconjunto de las partes sigue cumpliendo una función útil, y Abby y Rocha concluyeron que su trabajo «demuestra cómo la evolución molecular puede convertir una máquina molecular compleja en una segunda máquina igualmente compleja mediante supresiones, innovaciones y reclutamiento sucesivos a partir de otros sistemas moleculares».¹⁹

Behe también intentó poner cifras al problema. En 2004 él y el físico David Snoke modelaron cuánto tardarían las mutaciones puntuales en genes duplicados en producir una característica proteica que requiere dos o más cambios de aminoácidos a la vez, y concluyeron que se necesitarían poblaciones muy grandes.²⁰ El genetista evolutivo Michael Lynch respondió en la misma revista que sus conclusiones eran «un artefacto de supuestos biológicos injustificados, modelado matemático inapropiado y lógica defectuosa».²¹ Behe y Snoke replicaron en el mismo número.²¹ El tribunal de Dover observó que el artículo de Behe y Snoke no menciona ni la complejidad irreductible ni el diseño inteligente.²²

Los libros posteriores de Behe, The Edge of Evolution (2007) y Darwin Devolves (2019), se desplazaron hacia los límites de la mutación aleatoria. Al reseñar el segundo en Science, Nathan Lents, Joshua Swamidass y Richard Lenski coincidieron en que las adaptaciones por ruptura de genes son reales; Lenski resumió su objeción: «Behe ignora en gran medida las maneras en que la evolución genera nuevas funciones y con ello produce complejidad».²³

El juicio de Dover

En Kitzmiller v. Dover Area School District (2005), unos padres impugnaron una política de la junta escolar que exigía que los estudiantes de biología de noveno grado escucharan una declaración que presentaba el diseño inteligente como alternativa a la evolución. Behe y Minnich estuvieron entre los expertos de la junta; Miller y Kevin Padian, entre los de los padres. El juez John E. Jones III declaró inconstitucional la política.

Sobre la complejidad irreductible, el dictamen fue contundente. Concluyó que la definición de Behe excluye la cooptación «por decreto definicional», y citó una publicación de la Academia Nacional de Ciencias: «es incorrecto suponer que una estructura compleja o un proceso bioquímico puede funcionar solo si todos sus componentes están presentes y funcionando tal como los vemos hoy».²⁴ Registró la propia concesión de Minnich de que la complejidad irreductible «no es una prueba del diseño inteligente; es una prueba de la evolución».²⁵ Sobre el sistema inmunitario, a Behe se le mostraron cincuenta y ocho publicaciones revisadas por pares, nueve libros y varios capítulos de manuales sobre su evolución, y dijo que no eran «suficientemente buenos»; el tribunal concluyó que el argumento dependía de «establecer una carga de la prueba científicamente irrazonable para la teoría de la evolución».²⁶ {{very-strong: El tribunal halló que la afirmación de Behe sobre la complejidad irreductible «ha sido refutada en artículos de investigación revisados por pares y ha sido rechazada por la comunidad científica en general».}}²⁷

Dos advertencias. Primero, un tribunal decide una cuestión jurídica con base en el expediente que tiene ante sí; no es un organismo científico, y los defensores del diseño han sostenido que el dictamen malinterpretó su postura. Segundo, el propio juez limitó lo que decidió. Escribió que «aunque los argumentos del DI puedan ser verdaderos, proposición sobre la cual el Tribunal no adopta ninguna posición, el DI no es ciencia», y añadió: «Tampoco negamos que el DI deba seguir estudiándose, debatiéndose y discutiéndose».²⁸ El fallo es una fuerte evidencia de cómo juzgó la comunidad científica la complejidad irreductible en 2005. No es un veredicto sobre si Dios hizo el mundo.

Las objeciones más fuertes, expuestas con justicia

Objeción 1: la definición falla en su mejor ejemplo

Este es el punto central de los críticos, y pensamos que es correcto. Existe un subconjunto funcional de proteínas flagelares, y a muchos flagelos les faltan partes que otros tienen. Si la afirmación es que quitar cualquier parte no deja nada útil, la afirmación es falsa para el flagelo. Los defensores del diseño pueden replicar que la máquina restante sigue necesitando sus partes centrales, y eso es cierto, pero es una afirmación más débil que la que se hizo al principio.

Objeción 2: es un argumento desde la ignorancia

Los críticos dicen que una falta actual de conocimiento sobre cómo evolucionó algo se ha convertido repetidamente en la afirmación de que no pudo haber evolucionado, y que el episodio del sistema inmunitario en Dover ilustra el peligro. La mejor réplica de Behe es que no argumenta solo desde la ignorancia: inferimos el diseño de la disposición intencional de las partes, como haríamos con un motor fuera de borda. Esa réplica tiene fuerza como filosofía (véanse El diseño como inferencia, no como freno a la ciencia (en inglés) y La inferencia al diseño (en inglés)), pero es un argumento distinto de la complejidad irreductible y debe juzgarse por sus propios méritos.

Contraobjeción de Behe: las partes compartidas no son un mecanismo

Esto es razonable. El origen compartido de las partes hace plausible la cooptación, pero no es una vía detallada y comprobada, como reconocieron Miller y Pallen y Matzke. El resumen honesto: falta una vía detallada, pero la razón específica que se dio para pensar que ninguna podía existir ha fracasado.

¿Cuán sólido es el argumento? Nuestras valoraciones

• {{debated: El flagelo bacteriano es irreductiblemente complejo en el sentido estricto de Behe de 1996.}} La evidencia de subsistemas funcionales, de la variación entre flagelos y de las partes compartidas va en contra.
• La afirmación más moderada de que todavía no existe una explicación evolutiva detallada y comprobada, paso a paso, del flagelo: Sólido, por admisión de los propios críticos, aunque existen esquemas propuestos y la investigación continúa.
• La inferencia desde la falta de una explicación detallada hasta la conclusión de que el flagelo fue diseñado: Debatido. Depende de juicios filosóficos sobre la mejor explicación, no solo de la complejidad irreductible.

Esto debilita una apologética popular, y preferimos decirlo antes que repetirla. Lo mejor es presentar el flagelo como una maravilla de orden, no como prueba de que la evolución es imposible.

Una perspectiva cristiana ortodoxa

No conocemos ninguna definición conciliar de la Iglesia ortodoxa sobre los mecanismos de la biología (véase ¿Puede un cristiano aceptar la evolución?). Lo que la Iglesia sí enseña es que la creación entera, toda ella, revela a su Hacedor. San Pablo escribió que «las cosas invisibles de él... se echan de ver desde la creación del mundo, siendo entendidas por las cosas que son hechas» (Romanos 1:20), y la Sabiduría de Salomón, parte del Antiguo Testamento tal como la Iglesia lo recibió en la Septuaginta, dice: «Porque por la grandeza y la belleza de las criaturas se contempla, proporcionalmente, a su hacedor» (Sabiduría 13:5; traducción del griego de la Septuaginta).²⁹

San Basilio el Grande, predicando sobre los seis días de la creación en el siglo IV, dijo que el mundo «no fue concebido al azar y sin razón, sino para un fin útil», pues es «la escuela donde las almas racionales se ejercitan, el campo de entrenamiento donde aprenden a conocer a Dios».³⁰ Para San Basilio, todo el cosmos ordenado es la evidencia, y no únicamente las partes que se resisten a la explicación. Si la sabiduría de Dios se ve solo donde la ciencia tiene una laguna, cada descubrimiento reduce la evidencia de Dios. Si se ve en el orden de la naturaleza como un todo, una historia natural del flagelo, si se encuentra, no eliminaría al Creador; mostraría más de cómo obra. Véanse también ¿Ha refutado la ciencia el cristianismo? y ¿Existe Dios?

Nada de esto le dice a un cristiano que Behe se equivoque al buscar diseño en la biología, ni que Miller tenga razón en cada detalle. Significa que la fe no descansa en el resultado del debate sobre el flagelo. Los cristianos ortodoxos pueden seguir la evidencia con serenidad, dar crédito donde corresponde en ambos lados y mantener su confianza en el Creador donde la pusieron los Padres.

Lo que podemos afirmar con confianza

• Behe introdujo la complejidad irreductible en 1996 y la definió como un sistema que deja de funcionar efectivamente cuando se quita cualquiera de sus partes.
• Un subconjunto de proteínas flagelares forma un sistema de secreción funcional, y solo alrededor de la mitad de las proteínas flagelares estándar parece ser necesaria de manera universal.
• Behe reconoció en 2001 que su definición no abordaba cómo se reúnen los componentes en primer lugar.
• El tribunal de Kitzmiller (2005) halló que la complejidad irreductible estaba refutada y rechazada por la comunidad científica, aunque sin adoptar expresamente ninguna posición sobre si los argumentos del diseño son verdaderos.
• Críticos destacados (Miller en 2004, Pallen y Matzke en 2006) reconocieron que no se había elaborado ninguna historia evolutiva detallada del flagelo.

Lo que sigue en disputa

• La historia exacta del flagelo y de su relación con el sistema de secreción (el trabajo reciente favorece que la jeringa descienda del flagelo; otros han defendido un ancestro común).
• Si la cooptación puede explicar el origen de las partes exclusivas del flagelo y su ensamblaje ordenado.
• Cuánto pueden lograr la mutación aleatoria y la selección en poblaciones realistas (Behe y Snoke frente a Lynch y otros).
• Si la «disposición intencional de las partes» es una inferencia científica válida, una filosófica, o ninguna de las dos.
• Si el dictamen de Kitzmiller describió con justicia el diseño inteligente.

Conclusión

El flagelo es algo hermoso: un motor rotatorio que se autoensambla. Behe tenía razón en que merece una explicación y en que las homologías por sí solas no la proporcionan. Pero su argumento específico, que quitar cualquier parte no deja nada que la selección natural pueda usar, no ha sobrevivido a la evidencia, y no deberíamos seguir usándolo como si lo hubiera hecho. El caso cristiano a favor de un Creador no lo necesita. La Iglesia confiesa «un solo Dios, Padre Todopoderoso, Creador del cielo y de la tierra, y de todas las cosas visibles e invisibles» (texto del Credo según la Diócesis de México de la Iglesia Ortodoxa en América),³¹ y esa confesión se sostiene tanto si la historia del flagelo llega a escribirse algún día en detalle como si sigue, por ahora, siendo una pregunta abierta. El asombro ante el orden de la creación y la honestidad sobre lo que no sabemos van juntos.

Notas

1. Charles Darwin, On the Origin of Species by Means of Natural Selection, 1.ª ed. (London: John Murray, 1859), cap. 6, «Difficulties on Theory». Texto verificado en el eBook n.º 1228 del Proyecto Gutenberg.
2. Michael J. Behe, Darwin's Black Box (New York: Free Press, 1996), 39, y «Reply to My Critics», Biology and Philosophy 16 (2001): 694, citado en Kitzmiller v. Dover Area School District, 400 F. Supp. 2d 707 (M.D. Pa. 2005), slip op. (Doc. 342) en 73. Citamos el texto del tribunal; no abrimos el libro mismo.
3. Behe, Darwin's Black Box, citado por John H. McDonald, «A reducibly complex mousetrap», University of Delaware, udel.edu/~mcdonald/mousetrap.html. Página en Behe no verificada.
4. Kitzmiller, slip op. en 76-77.
5. Scott A. Minnich y Stephen C. Meyer, «Genetic Analysis of Coordinate Flagellar and Type III Regulatory Circuits in Pathogenic Bacteria», en Design and Nature II, ed. M. W. Collins y C. A. Brebbia (Southampton: WIT Press, 2004), resumen; texto de acceso abierto en witpress.com.
6. Kitzmiller v. Dover, transcripción del juicio, día 10, sesión de la tarde (17 de octubre de 2005), testimonio de Michael Behe, TalkOrigins Archive, talkorigins.org/faqs/dover/day10pm.html.
7. Transcripción del juicio, día 10, sesión de la mañana (17 de octubre de 2005), interrogatorio directo a Behe, talkorigins.org/faqs/dover/day10am.html.
8. Kenneth R. Miller, «The Flagellum Unspun: The Collapse of ‘Irreducible Complexity’», en Debating Design: From Darwin to DNA, ed. William A. Dembski y Michael Ruse (Cambridge: Cambridge University Press, 2004). Citado de la copia previa a la publicación del autor en millerandlevine.com; no se comprobó el texto del libro impreso.
9. Mark J. Pallen y Nicholas J. Matzke, «From The Origin of Species to the origin of bacterial flagella», Nature Reviews Microbiology 4, n.º 10 (2006): 784-790, doi:10.1038/nrmicro1493.
10. Renyi Liu y Howard Ochman, «Stepwise formation of the bacterial flagellar system», Proceedings of the National Academy of Sciences 104, n.º 17 (2007): 7116-7121, resumen, doi:10.1073/pnas.0700266104; W. Ford Doolittle y Olga Zhaxybayeva, «Evolution: reducible complexity -- the case for bacterial flagella», Current Biology 17, n.º 13 (2007): R510-R512, resumen, doi:10.1016/j.cub.2007.05.003.
11. McDonald, «A reducibly complex mousetrap».
12. Michael J. Behe, «A Mousetrap Defended: Response to Critics», Discovery Institute, 31 de julio de 2000, discovery.org/a/446/.
13. Behe, «Reply to My Critics», 695, citado en Kitzmiller, slip op. en 73. La paginación completa del artículo es Biology and Philosophy 16, n.º 5 (2001): 683-707, doi:10.1023/A:1012268700496.
14. Jamie T. Bridgham, Sean M. Carroll y Joseph W. Thornton, «Evolution of Hormone-Receptor Complexity by Molecular Exploitation», Science 312, n.º 5770 (2006): 97-101, resumen, doi:10.1126/science.1123348.
15. Kenneth Chang, «Study, in a First, Explains Evolution's Molecular Advance», New York Times, 7 de abril de 2006.
16. Yong Jiang y Russell F. Doolittle, «The evolution of vertebrate blood coagulation as viewed from a comparison of puffer fish and sea squirt genomes», Proceedings of the National Academy of Sciences 100, n.º 13 (2003): 7527-7532, resumen, doi:10.1073/pnas.0932632100.
17. Transcripción del juicio, día 10, tarde, y día 11, sesión de la mañana (18 de octubre de 2005), interrogatorio directo a Behe, talkorigins.org/faqs/dover/day11am.html.
18. Minnich y Meyer, «Genetic Analysis», sección de discusión (p. 302 del volumen).
19. Sophie S. Abby y Eduardo P. C. Rocha, «The Non-Flagellar Type III Secretion System Evolved from the Bacterial Flagellum and Diversified into Host-Cell Adapted Systems», PLoS Genetics 8, n.º 9 (2012): e1002983, resumen, doi:10.1371/journal.pgen.1002983.
20. Michael J. Behe y David W. Snoke, «Simulating evolution by gene duplication of protein features that require multiple amino acid residues», Protein Science 13, n.º 10 (2004): 2651-2664, doi:10.1110/ps.04802904.
21. Michael Lynch, «Simple evolutionary pathways to complex proteins», Protein Science 14, n.º 9 (2005): 2217-2225, resumen, doi:10.1110/ps.041171805, con Michael Behe y David Snoke, «A response to Michael Lynch», Protein Science 14, n.º 9 (2005): 2226-2227, doi:10.1110/ps.051674105.
22. Kitzmiller, slip op. en 88 n. 17, que también registra el testimonio de Behe sobre el tamaño de la población.
23. Nathan H. Lents, S. Joshua Swamidass y Richard E. Lenski, «The end of evolution?» (reseña de Darwin Devolves), Science 363, n.º 6427 (2019): 590, doi:10.1126/science.aaw4056; Richard Lenski, «On damaged genes and polar bears», Telliamed Revisited (blog), 22 de febrero de 2019.
24. Kitzmiller, slip op. en 75.
25. Kitzmiller, slip op. en 72, que cita la transcripción del juicio 38:82 (Minnich).
26. Kitzmiller, slip op. en 78.
27. Kitzmiller, slip op. en 79.
28. Kitzmiller, slip op. en 64 y 137.
29. Romanos 1:20, Reina-Valera 1909; Sabiduría de Salomón 13:5, en Lancelot C. L. Brenton, trad., The Septuagint with Apocrypha (London: Samuel Bagster, 1851), texto en ebible.org.
30. Basilio de Cesarea, Hexamerón, Homilía 1.6, trad. Blomfield Jackson, en Nicene and Post-Nicene Fathers, Second Series, vol. 8 (1895), texto en newadvent.org/fathers/32011.htm.
31. El Credo niceno-constantinopolitano, según la Diócesis de México de la Iglesia Ortodoxa en América, «El Credo», ocamexico.org/elcredo.

Bibliografía

Fuentes primarias

• Behe, Michael J. Darwin's Black Box: The Biochemical Challenge to Evolution. New York: Free Press, 1996. Libros posteriores: The Edge of Evolution (Free Press, 2007); Darwin Devolves (HarperOne, 2019).
• Behe, Michael J. «A Mousetrap Defended: Response to Critics». Discovery Institute, 31 de julio de 2000.
• Behe, Michael J. «Reply to My Critics: A Response to Reviews of Darwin's Black Box». Biology and Philosophy 16, n.º 5 (2001): 683-707.
• Darwin, Charles. On the Origin of Species by Means of Natural Selection. London: John Murray, 1859.
• Kitzmiller v. Dover Area School District, 400 F. Supp. 2d 707 (M.D. Pa. 2005). Memorandum Opinion, Doc. 342, 20 de diciembre de 2005, pamd.uscourts.gov.
• Transcripciones del juicio Kitzmiller v. Dover, días 10 y 11 (17-18 de octubre de 2005). TalkOrigins Archive.
• Santa Biblia, versión Reina-Valera 1909. Brenton, Lancelot C. L., trad. The Septuagint with Apocrypha. London: Samuel Bagster, 1851.

Fuentes ortodoxas y patrísticas

• Basilio de Cesarea. Hexamerón. Traducido por Blomfield Jackson. Nicene and Post-Nicene Fathers, Second Series, vol. 8. Editado por Philip Schaff y Henry Wace. 1895.
• Orthodox Church in America. «The Symbol of Faith» (Credo niceno-constantinopolitano). oca.org.

Otras obras académicas (incluidos estudiosos que discrepan)

• Abby, Sophie S., y Eduardo P. C. Rocha. «The Non-Flagellar Type III Secretion System Evolved from the Bacterial Flagellum and Diversified into Host-Cell Adapted Systems». PLoS Genetics 8, n.º 9 (2012): e1002983.
• Bridgham, Jamie T., Sean M. Carroll y Joseph W. Thornton. «Evolution of Hormone-Receptor Complexity by Molecular Exploitation». Science 312 (2006): 97-101.
• Chang, Kenneth. «Study, in a First, Explains Evolution's Molecular Advance». New York Times, 7 de abril de 2006.
• Jiang, Yong, y Russell F. Doolittle. «The evolution of vertebrate blood coagulation as viewed from a comparison of puffer fish and sea squirt genomes». PNAS 100 (2003): 7527-7532.
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Fuentes del movimiento del diseño inteligente

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