La explosión cámbrica: qué ocurrió y si apunta a un diseño

Hace unos quinientos millones de años, a comienzos del periodo Cámbrico, el registro fósil cambia de carácter. Las rocas que contenían sobre todo tapetes microbianos, organismos de cuerpo blando desconcertantes y huellas sencillas empiezan a llenarse de animales con conchas, ojos, patas y tubo digestivo: trilobites, parientes tempranos de los moluscos y de los gusanos, y los primeros miembros de nuestro propio filo, los cordados. Los paleontólogos llaman a esto la explosión cámbrica.

El propio Darwin señaló el acontecimiento como una dificultad para su teoría, y desde 2013 ha sido la pieza central de un conocido argumento a favor del diseño inteligente, el libro Darwin's Doubt de Stephen Meyer. La apologética popular suele presentar la explosión como un instante en el que todos los planes corporales animales aparecieron «completamente formados» y sin antepasados. El escepticismo popular responde a veces que no hubo ninguna explosión. Ninguno de los dos resúmenes es exacto.

Este artículo expone lo que muestran los fósiles y la datación, lo que sostiene Meyer y lo que responden sus críticos expertos, y dice con claridad dónde la evidencia ayuda al argumento del diseño y dónde lo debilita.

En resumen

El periodo Cámbrico comenzó hace unos 538.8 millones de años. Durante los veinte a treinta millones de años siguientes, aproximadamente, la mayoría de los grandes grupos animales que dejan buenos fósiles hacen su primera aparición, con ventanas famosas como la biota de Chengjiang, en China (no más antigua de unos 518 millones de años), y la lutita de Burgess, en Canadá (unos 505 millones de años). El acontecimiento es real, y los paleontólogos de la corriente principal lo afirman. Pero no fue ni instantáneo ni carente de precursores: ya había animales en el periodo Ediacárico anterior, los pequeños fósiles con concha y las madrigueras vienen antes de las faunas clásicas, y muchos animales cámbricos son «grupos troncales» y no formas plenamente modernas. Los relojes moleculares sugieren que los linajes animales se separaron mucho antes del Cámbrico, con un margen incierto. Ninguna explicación única de las causas goza de acuerdo. Stephen Meyer sostiene que la mejor explicación del estallido de nueva información biológica es una causa inteligente. Reseñistas expertos, en particular el paleontólogo Charles Marshall en Science, juzgaron que exageró lo repentino del acontecimiento y que describió mal cómo evolucionan los planes corporales; los colegas de Meyer han respondido sobre la cronología y con estudios genómicos más recientes. La inferencia de diseño es un argumento vivo, no una conclusión demostrada.

Tesis: La explosión cámbrica es un episodio real y todavía no explicado por completo en la historia de la vida, pero es más larga, más gradual en sus márgenes y está mejor provista de precursores de lo que afirman los argumentos populares a favor del diseño, de modo que concuerda con la confesión ortodoxa de Dios como Creador de todas las cosas sin servir como prueba concluyente de diseño.

Qué ocurrió y cuándo

Las fechas

La base del Cámbrico se define en Fortune Head, en Terranova, por la primera aparición de una madriguera fósil característica (Treptichnus pedum; la página de la Comisión Internacional de Estratigrafía usa su nombre anterior, Trichophycus pedum). La tabla vigente de la Comisión fecha ese límite en 538.8 millones de años, una cifra revisada en 2022 a partir de la más antigua y todavía muy citada de 541 o 542.¹ {{very-strong: El Cámbrico comenzó hace unos 538.8 millones de años.}}

Los primeros millones de años del Cámbrico están dominados por diminutos «pequeños fósiles con concha», a menudo difíciles de clasificar. Los trilobites, los animales cámbricos más conocidos, aparecen solo hace unos 521 millones de años.² La ventana temprana más rica, la biota de Chengjiang, en Yunnan, famosa por sus tejidos blandos conservados, resultó ser, según una datación con circones publicada en 2018, no más antigua de unos 518 millones de años, y los autores concluyeron que la explosión fue «un proceso prolongado (>22 millones de años)» (traducción nuestra).³ La lutita de Burgess, en la Columbia Británica, descubierta por Charles Walcott en 1909, tiene unos 505 millones de años, y el Museo Real de Ontario la describe como el registro de «el final del acontecimiento».⁴

¿Cuánto tiempo tomó?

Una reseña de 2019 en Nature Ecology & Evolution situó el aumento principal de la diversidad y la abundancia animales «entre hace ~540 y 520 millones de años», y lo trató como una de varias radiaciones sucesivas desde finales del Ediacárico hasta comienzos del Paleozoico.⁵ Nick Matzke, crítico desde hace mucho del diseño inteligente, ha sostenido que se necesitaron «algo así como 30 millones de años» solo para llegar a los primeros animales claramente emparentados con los filos actuales.⁶ Las afirmaciones de que todos los planes corporales aparecieron en cinco o diez millones de años sin nada antes no concuerdan con la datación actual, aunque Meyer y algunos especialistas describen un pulso más breve dentro de esta secuencia (véase más abajo).

Primero, muchos fósiles cámbricos son lo que los paleontólogos llaman grupos troncales: animales extintos con algunas, pero no todas, las características de un grupo actual. El ejemplo del Museo Real de Ontario es Opabinia, que tiene garras articuladas semejantes a las de los artrópodos pero queda fuera del grupo corona de los artrópodos.⁷ Tales animales intermedios son lo que cabe esperar de la descendencia común, y una de las razones por las que los especialistas se resisten a la expresión «completamente formados». Segundo, nada de esto hace de la explosión una ilusión. El mismo museo concluye que «es seguro llamar “explosión” a este acontecimiento».⁸ {{strong: La explosión cámbrica fue un acontecimiento biológico real, y no simplemente un artefacto de la preservación.}}

Lo que vino antes

La dificultad de Darwin

En el capítulo 9 de On the Origin of Species (1859), Darwin observó que las rocas fosilíferas más antiguas que conocía, el «Silúrico inferior», ya contenían trilobites. Escribió: «A la pregunta de por qué no encontramos registros de estos vastos periodos primordiales, no puedo dar una respuesta satisfactoria». Un poco más adelante añadió: «El caso, en la actualidad, debe permanecer inexplicable; y puede alegarse con verdad como un argumento válido contra las opiniones aquí sostenidas».⁹ Sugirió que el registro era muy incompleto y que se encontraría vida animal anterior.

El mundo ediacárico

Una parte de la predicción de Darwin se ha cumplido. El periodo Ediacárico, desde hace unos 635 millones de años hasta el comienzo del Cámbrico, contiene los primeros organismos grandes, pluricelulares y de cuerpo blando. Algunos, como los rangeomorfos con forma de fronda, siguen siendo difíciles de clasificar.¹⁰ Otros se aceptan ahora como animales: en 2018 el equipo de Ilya Bobrovskiy extrajo fósiles moleculares de Dickinsonia y halló que «produjo únicamente colesteroides, un sello distintivo de los animales», lo que la convierte en uno de los animales confirmados más antiguos del registro rocoso.¹¹ Las rocas del Ediacárico tardío también conservan sencillos rastros horizontales en el fondo marino, y los primeros tubos mineralizados, como Cloudina, aparecen antes del límite con el Cámbrico.¹²

La otra parte de la predicción de Darwin no se ha cumplido del modo en que él esperaba. No se ha encontrado una larga serie precámbrica de antepasados claros para cada grupo cámbrico. Los animales ediacáricos hacen que la explosión «parezca menos abrupta», en palabras del Museo Real de Ontario, pero la mayoría de ellos no son abuelos evidentes de los trilobites ni de los cordados.⁸

Los relojes moleculares

Los relojes moleculares estiman, a partir del ADN de los animales actuales, cuándo se separaron sus linajes. Una síntesis de 2011 en Science de Douglas Erwin y colegas concluyó que «los principales clados animales divergieron muchas decenas de millones de años antes de su primera aparición en el registro fósil», con sus «cajas de herramientas» del desarrollo ya presentes durante el periodo Criogénico (de hace unos 720 a 635 millones de años).¹³ Según este punto de vista, el Cámbrico registra el éxito ecológico de los animales más que su primer origen.

Los relojes moleculares tienen límites reales. Un estudio de 2015 de Mario dos Reis y colegas halló que los animales del grupo corona probablemente se originaron en el Criogénico, pero que las calibraciones fósiles inciertas y las violaciones del reloj impiden fechas precisas, de modo que «los intentos de construir narraciones evolutivas de la evolución animal temprana basadas en escalas de tiempo de relojes moleculares parecen prematuros».¹⁴ {{debated: Cuánto tiempo antes del Cámbrico se separaron los linajes animales sigue siendo incierto.}}

¿Por qué entonces? Las propuestas científicas

Los científicos han ofrecido tres grandes familias de explicación, a menudo combinadas.

• Ambiente. Los animales necesitan oxígeno, y el aumento del oxígeno en los océanos es un candidato de larga data. Sin embargo, el Museo Real de Ontario señala que «no parece haber mucha variación en los niveles de oxígeno a través del límite Ediacárico-Cámbrico» y que la última glaciación mundial «parece haber terminado hace unos 635 millones de años», mucho antes de la explosión.¹⁵
• Ecología. Depredadores y presas se empujan unos a otros a «carreras armamentistas». Un estudio de 2013 dirigido por Erik Sperling, con Andrew Knoll, señaló que tales desencadenantes ecológicos explican el patrón pero no el momento, mientras que el oxígeno hace lo contrario; usando zonas modernas de bajo oxígeno, halló que el bajo oxígeno limita la carnivoría, con lo cual vincula ambos factores.¹⁶
• Desarrollo. Los cuerpos de los animales se construyen mediante redes reguladoras de genes, sistemas de genes que se activan y desactivan unos a otros. En 2006 Eric Davidson y Douglas Erwin propusieron que los «núcleos» más profundos de estas redes se establecieron pronto y luego se volvieron muy resistentes al cambio, lo cual ayudaría a explicar por qué los planes corporales aparecieron temprano y después persistieron.¹⁷

Cómo surgen nuevos planes corporales se debate dentro de la propia biología de la corriente principal, y esa es parte de la razón por la que el Cámbrico atrae a los teóricos del diseño.

El argumento del diseño: Darwin's Doubt

Stephen Meyer, que tiene un doctorado de Cambridge en historia y filosofía de la ciencia y dirige el Centro para la Ciencia y la Cultura del Discovery Institute, publicó Darwin's Doubt: The Explosive Origin of Animal Life and the Case for Intelligent Design con HarperOne en 2013. En una entrevista de ese año describió la explosión como «un acontecimiento importante en la historia de la vida en el que casi todos los principales planes corporales animales aparecen de forma abrupta en el registro fósil sin ningún precursor evolutivo aparente», y dijo que los descubrimientos posteriores «solo han agravado el problema de la explosión cámbrica» para la teoría de Darwin.¹⁸

Marshall resumió la afirmación central del libro como que «el origen de nuevos planes corporales animales requiere enormes cantidades de información genética nueva».¹⁹ Meyer sostiene que la mutación no dirigida y la selección no pueden generar tanta información funcional en el tiempo disponible, y que los rasgos de la explosión se «explican mejor por el diseño inteligente que por procesos evolutivos puramente no dirigidos», en palabras del resumen del entrevistador. También sostiene que los rasgos compartidos entre grupos animales no tienen por qué probar la ascendencia común: «Que organismos distintos compartan algunas de las mismas partes podría reflejar fácilmente un diseño común y no una descendencia común».¹⁸ (El argumento más amplio de la información se expone en The Design Inference (en inglés) y DNA as Information (en inglés).)

Lo que dijeron los revisores científicos

La reseña más importante fue la de Charles Marshall, paleontólogo de la Universidad de California en Berkeley y especialista en la evolución animal temprana, que escribió en Science en septiembre de 2013. Sus puntos, expuestos con sus propias palabras:¹⁹

• Sobre lo repentino: Meyer «omite por completo mencionar los pequeños fósiles con concha del Cámbrico temprano» y malinterpreta la filogenética molecular, y ambas cosas «lo llevan a exagerar lo repentino aparente de la explosión cámbrica».
• Sobre el mecanismo: la comprensión actual de cómo se desarrollan los cuerpos «indica que los nuevos filos no fueron hechos por genes nuevos, sino que surgieron en buena parte mediante la reconfiguración de las redes reguladoras de genes (RRG) de genes ya existentes». La objeción de Meyer de que alterar tales redes suele ser letal, argumentó Marshall, se aplica a las redes de hoy, que acarrean quinientos millones de años de evolución posterior, y no a las redes menos cargadas del Cámbrico temprano.
• Sobre el método: llamó a ese enfoque un argumento «(sofisticado) del “Dios de los huecos”», y acusó al libro de una erudición «muy selectiva» justo donde más importaba.

Marshall se había «atrevido a esperar» que el libro pusiera al descubierto problemas reales en el pensamiento de los paleontólogos. La reseña de Nick Matzke en The Panda's Thumb insistió en puntos semejantes desde la filogenética, y llamó «formas transicionales» a los muchos animales de aspecto artrópodo de Chengjiang que quedan fuera de los grupos actuales.⁶

Cómo respondieron los teóricos del diseño

Meyer y sus colegas han respondido extensamente a sus críticos. Sobre la cronología, Casey Luskin, del Discovery Institute, replicó en 2013 que «Meyer sí trata los pequeños fósiles con concha en la página 425 de Darwin's Doubt», y que Meyer no había exagerado el acontecimiento: el libro da a la explosión unos diez millones de años y sitúa su «pulso principal» de nuevos filos y clases en un lapso de no más de unos seis millones de años, siguiendo un estudio de datación de 1993 de Samuel Bowring y colegas. También argumentó que la explosión propiamente dicha comienza después de los primeros pequeños fósiles con concha.²⁰ Los especialistas también hablan de un pulso rápido: la reseña de 2011 de Erwin y colegas dice que diversos grupos de bilaterios «surgieron aparentemente en pocos millones de años durante el Cámbrico temprano».¹³ El desacuerdo se debe en parte a lo que se mide: una breve ráfaga de primeras apariciones, o toda la secuencia desde los primeros pequeños fósiles con concha hasta Chengjiang (más de veinte millones de años).

La réplica posterior más fuerte se refiere a la afirmación de Marshall de que los genes nuevos no impulsaron la explosión. En 2021 Luskin señaló dos estudios genómicos.²⁰ Jordi Paps y Peter Holland reconstruyeron el contenido génico del primer animal e informaron, «contrariamente a la opinión predominante», de un «aumento sin precedentes en el grado de novedad genómica durante el origen de los metazoos».²¹ Peter Heger y colegas identificaron 157 genes que surgieron en el origen de los animales bilaterios, incluida toda la vía de señalización Nodal, y escribieron que, «en contra de la opinión actual», estos genes están sólidamente asociados con rasgos clave de los bilaterios.²² La conclusión de Luskin: «La propuesta de Marshall no elimina la necesidad de explicar el origen de la información genética».

Esto es justo: los genes nuevos parecen haber importado más de lo que permitía el resumen de Marshall de 2013. Se aplican dos límites. Ambos estudios se refieren a genes que surgieron en el origen de los animales o de los bilaterios, lo cual, según los relojes moleculares, puede situarse mucho antes de los fósiles del Cámbrico, de modo que no muestran que la información aparezca dentro de la ventana cámbrica. Y ambos grupos de autores explican sus hallazgos dentro de la biología evolutiva; ninguno sugiere un diseñador. Los estudios refuerzan la premisa de Meyer de que los orígenes animales implicaron una novedad genética real, sin establecer su conclusión sobre la causa.

Una valoración honesta

Donde la evidencia debilita el argumento del diseño:

• El «abrir y cerrar de ojos» geológico de Meyer encaja, a lo sumo, con un pulso de primeras apariciones dentro de una secuencia de más de veinte millones de años, que a su vez forma parte de una serie más larga de radiaciones que comenzó en el Ediacárico.
• «Sin ningún precursor evolutivo aparente» exagera el caso. Hay animales ediacáricos, madrigueras y tubos precámbricos, pequeños fósiles con concha tempranos y muchos animales cámbricos de grupo troncal que combinan rasgos de distintos grupos actuales.
• Las reseñas de especialistas en la evolución animal temprana que pudimos encontrar fueron muy críticas. Las reseñas no zanjan una cuestión, pero deberían moderar a quien presente el libro como si hubiera refutado a los especialistas.
• Buena parte del argumento descansa en lo que las teorías actuales aún no han explicado, y tales vacíos se han cerrado antes.

Donde el argumento del diseño conserva fuerza real:

• El acontecimiento es real, y los científicos de la corriente principal discrepan sobre sus desencadenantes y mecanismos.
• Cómo surgieron por primera vez las redes genéticas del desarrollo y los genes nuevos que los animales necesitaban sigue siendo una cuestión de investigación abierta, y la genómica reciente ha aumentado la novedad que hay que explicar.
• Los teóricos del diseño presentan su argumento como una inferencia a la mejor explicación, puesto que la inteligencia es una causa conocida de información funcional, y no solo como un vacío. Si esa inferencia es legítima en la historia natural es una cuestión tanto filosófica como científica, discutida en nuestros textos sobre el diseño como inferencia (en inglés) y en ¿Es el diseño inteligente un argumento del «Dios de los huecos»?

{{debated: La mejor explicación de la explosión cámbrica es una causa inteligente que actúa en la historia de la vida.}} Esa es nuestra valoración honesta de la inferencia de diseño a partir del Cámbrico solamente.

La postura ortodoxa

La Iglesia ortodoxa confiesa en el Credo niceno a un solo Dios, «Padre Todopoderoso, Creador del cielo y de la tierra, y de todas las cosas visibles e invisibles» (texto del Credo según la Diócesis de México de la Iglesia Ortodoxa en América).²³ Eso es dogma. Cómo trajo Dios a los animales a la existencia, a lo largo de qué lapso de tiempo y mediante qué causas secundarias, no lo define ningún concilio, y los cristianos ortodoxos sostienen una gama de opiniones; las repasamos en ¿Puede un cristiano aceptar la evolución? Evolución teísta, Diseño Inteligente y la visión ortodoxa

San Basilio el Grande, al predicar en su Hexamerón sobre el mandato «Produzca la tierra» hierba y plantas, dijo que el mandato de Dios se convirtió para la tierra en «una ley natural y permanente», que le dio «el poder de producir fruto para todas las edades venideras», de modo que «este primer mandato enseña a la naturaleza lo que ha de hacer en el curso de las edades».²⁴ San Basilio también daba por sentada la fijeza de las especies (el trigo enfermo, dice, «no es un cambio de especie»), de modo que no debe ser alistado a favor ni en contra de la evolución. Lo que ofrece es una manera de ver: los procesos naturales que se despliegan a lo largo de las edades no son rivales del Creador, sino el desarrollo de su palabra.

San Pablo dice que «las cosas invisibles de él ... se echan de ver ... siendo entendidas por las cosas que son hechas» (Romanos 1:20), y el salmista: «¡Cuán muchas son tus obras, oh Jehová! Hiciste todas ellas con sabiduría» (Salmo 104:24; Salmo 103 en la Septuaginta). Según la visión ortodoxa, los procesos bien comprendidos de la creación llevan las marcas de la sabiduría divina tanto como los desconcertantes, y se encuentra a cristianos en ambos lados del argumento científico. El genetista Theodosius Dobzhansky, nacido en el Imperio ruso, cristiano practicante y uno de los arquitectos de la teoría evolutiva moderna, escribió en 1973: «Soy creacionista y evolucionista. La evolución es el método de creación de Dios, o de la Naturaleza».²⁵ Los teóricos del diseño como Meyer sostienen, en cambio, que los procesos no dirigidos no pueden dar cuenta de lo que vemos. Un lector ortodoxo puede sopesar a ambos según la evidencia sin tratar a ninguno como si fuera la fe misma. (Véanse también ¿Ha refutado la ciencia el cristianismo? y, sobre la edad de la tierra, Génesis y la edad de la tierra.) (Las citas bíblicas son de la Reina-Valera 1909, salvo que se indique otra versión; los corchetes son de esa edición.)

Las objeciones más fuertes

«No hubo explosión; es solo mejor preservación»

La versión del escéptico sostiene que los animales con partes duras simplemente se fosilizan mejor, de modo que la llegada de las conchas hace que la vida parezca aparecer de repente. El Museo Real de Ontario expone el punto con justicia: «el sesgo de preservación por sí solo podría crear la apariencia» de una explosión. Pero el museo concluye que el Cámbrico temprano fue de todos modos «una época de cambio importante», con nuevos planes corporales y nichos ecológicos, y que la palabra «explosión» está justificada.⁸ Ventanas de cuerpo blando como Chengjiang muestran que el cambio no se dio solo en las conchas.

«El diseño inteligente es un Dios de los huecos»

Este es el principal cargo de Marshall, y tiene fuerza: si la investigación futura explica el origen de los planes corporales animales, un argumento construido sobre la ignorancia presente se vendría abajo. Los teóricos del diseño responden que argumentan a partir de lo que se sabe que hace la inteligencia, y no solo de lo que la evolución aún no ha hecho. Una inferencia de diseño puede ser legítima en principio, pero su fuerza aquí depende de lo completas que sean las alternativas naturalistas, y estas todavía se están desarrollando.

«Los críticos defienden un paradigma, no siguen la evidencia»

La retórica de algunos críticos ha sido despectiva. Pero las objeciones centrales de Marshall se refieren a datos, como los pequeños fósiles con concha y la regulación génica, y deben responderse con datos. Donde el bando de Meyer lo ha hecho, como con los estudios genómicos, ha anotado un punto real; donde no, la acusación de prejuicio no es un sustituto.

Lo que podemos decir con confianza

• El periodo Cámbrico comenzó hace unos 538.8 millones de años, y la mayoría de los grandes grupos animales con buen registro fósil aparecen por primera vez en los veinte a treinta millones de años siguientes.
• La explosión cámbrica fue un acontecimiento real, afirmado por los paleontólogos de la corriente principal, y no una invención de los creacionistas ni simplemente un artefacto de la preservación.
• Tuvo precursores: animales ediacáricos como Dickinsonia, madrigueras y tubos mineralizados precámbricos, y los pequeños fósiles con concha del Cámbrico temprano.
• Muchos animales cámbricos son grupos troncales, y no representantes plenamente modernos de los filos actuales.
• Ninguna explicación única de las causas de la explosión goza de acuerdo científico.
• La Iglesia ortodoxa confiesa a Dios como Creador de todas las cosas y no ha definido ninguna doctrina sobre el mecanismo ni el momento del origen de los animales.

Lo que sigue en disputa

• Cuánto antes del Cámbrico divergieron los linajes animales, y hasta qué punto se puede confiar en los relojes moleculares para acontecimientos tan antiguos.
• Qué desencadenantes importaron más: el oxígeno, la ecología, la genética del desarrollo o una combinación.
• Cuánto de la explosión dependió de genes nuevos y cuánto de la reconfiguración de los ya existentes; los estudios genómicos recientes sugieren más novedad de la que se suponía en 2013.
• Si los procesos no dirigidos pueden generar la información necesaria para nuevos planes corporales en el tiempo disponible, y si una inferencia de diseño a partir del Cámbrico es una explicación legítima.
• Entre los cristianos, incluidos los cristianos ortodoxos, si la obra creadora de Dios se describe mejor mediante procesos evolutivos o mediante actos distintos dentro de la historia natural.

Conclusión

La explosión cámbrica no es ni el instante sin antepasados de cierta apologética ni el no acontecimiento de cierto escepticismo. Fue un florecimiento real y relativamente rápido de la vida animal, preparado por un mundo ediacárico más antiguo, todavía no explicado por completo, y discutido por científicos capaces de más de una convicción.

Para el cristiano ortodoxo, nada en ese cuadro amenaza la fe. No creemos en Dios por un vacío en la paleontología, ni dejaríamos de creer si se cerrara. Confesamos al Padre Todopoderoso, Creador de todas las cosas visibles e invisibles, y vemos su sabiduría tanto en lo que entendemos como en lo que todavía nos asombra. Los trilobites de Chengjiang y los extraños animales de la lutita de Burgess pertenecen a las muchas obras de las que habla el Salmo. Los cristianos que piensan que el Cámbrico apunta a un diseño pueden argumentarlo así, siempre que cuenten toda la historia, y quienes ven en él la paciente obra de las causas secundarias pueden decirlo también.

Notas

1. International Commission on Stratigraphy (ICS), International Chronostratigraphic Chart, v2024/12 (base del Cámbrico 538.8 ± 0.6 Ma; base del Ediacárico, aproximadamente 635 Ma; base del Piso 3 del Cámbrico, aproximadamente 521 Ma); registro de cambios de la tabla de la ICS 2012-2022, entrada 2022/02 («numeric age base Fortunian is 538.8 +/- 0.2 Ma (Linnemann et al., 2019)»); ICS, «GSSP for Fortunian Stage» (Fortune Head, Terranova; primera aparición de Trichophycus pedum), stratigraphy.org. ↩
2. Royal Ontario Museum, «Fossil Evidence», The Burgess Shale website, burgess-shale.rom.on.ca (pequeños fósiles con concha; trilobites «About 521 million years ago»). ↩
3. Chuan Yang, Xian-Hua Li, Maoyan Zhu, Daniel J. Condon y Junyuan Chen, «Geochronological constraint on the Cambrian Chengjiang biota, South China», Journal of the Geological Society 175, no. 4 (2018): 659-666, doi:10.1144/jgs2017-103 (edad máxima 518.03 ± 0.69/0.71 Ma). ↩
4. Royal Ontario Museum, «Uniqueness and Timing» (edad de unos 505 millones de años; «the tail end of the event») y «Discoveries» (Walcott, 1909), burgess-shale.rom.on.ca. ↩
5. Rachel Wood et al., «Integrated records of environmental change and evolution challenge the Cambrian Explosion», Nature Ecology & Evolution 3 (2019): 528-538, doi:10.1038/s41559-019-0821-6. ↩
6. Nick Matzke, «Meyer's Hopeless Monster, Part II», The Panda's Thumb, 19 de junio de 2013, pandasthumb.org/archives/2013/06/meyers-hopeless-2.html. ↩
7. Royal Ontario Museum, «Stem Group and Crown Group Concepts», burgess-shale.rom.on.ca. ↩
8. Royal Ontario Museum, «Was there an Explosion at all?», burgess-shale.rom.on.ca. ↩
9. Charles Darwin, On the Origin of Species by Means of Natural Selection (London: John Murray, 1859), capítulo 9, «On the Imperfection of the Geological Record», sección «On the sudden appearance of groups of Allied Species in the lowest known fossiliferous strata». Texto de la primera edición, Project Gutenberg eBook 1228. ↩
10. Royal Ontario Museum, «Enigmatic Ediacarans», burgess-shale.rom.on.ca. ↩
11. Ilya Bobrovskiy, Janet M. Hope, Andrey Ivantsov, Benjamin J. Nettersheim, Christian Hallmann y Jochen J. Brocks, «Ancient steroids establish the Ediacaran fossil Dickinsonia as one of the earliest animals», Science 361 (2018): 1246-1249, doi:10.1126/science.aat7228. ↩
12. Royal Ontario Museum, «Fossil Evidence» (fósiles de huellas; Cloudina como «one of the earliest animals with a mineralized skeleton»), burgess-shale.rom.on.ca. ↩
13. Douglas H. Erwin, Marc Laflamme, Sarah M. Tweedt, Erik A. Sperling, Davide Pisani y Kevin J. Peterson, «The Cambrian conundrum: early divergence and later ecological success in the early history of animals», Science 334 (2011): 1091-1097, doi:10.1126/science.1206375. ↩
14. Mario dos Reis, Yuttapong Thawornwattana, Konstantinos Angelis, Maximilian J. Telford, Philip C. J. Donoghue y Ziheng Yang, «Uncertainty in the timing of origin of animals and the limits of precision in molecular timescales», Current Biology 25 (2015): 2939-2950, doi:10.1016/j.cub.2015.09.066. ↩
15. Royal Ontario Museum, «Triggers of the Cambrian Explosion», burgess-shale.rom.on.ca. ↩
16. Erik A. Sperling, Christina A. Frieder, Akkur V. Raman, Peter R. Girguis, Lisa A. Levin y Andrew H. Knoll, «Oxygen, ecology, and the Cambrian radiation of animals», Proceedings of the National Academy of Sciences 110 (2013): 13446-13451, doi:10.1073/pnas.1312778110. ↩
17. Eric H. Davidson y Douglas H. Erwin, «Gene regulatory networks and the evolution of animal body plans», Science 311 (2006): 796-800, doi:10.1126/science.1113832. ↩
18. «Darwin's Doubt: An Interview with Stephen C. Meyer», Justin Taylor's blog, 30 de mayo de 2013 (archivado en goodreads.com/author_blog_posts/4276373). El libro: Stephen C. Meyer, Darwin's Doubt: The Explosive Origin of Animal Life and the Case for Intelligent Design (New York: HarperOne, 2013), ISBN 978-0-06-207147-7. ↩
19. Charles R. Marshall, «When Prior Belief Trumps Scholarship», reseña de Darwin's Doubt, Science 341 (20 de septiembre de 2013): 1344, doi:10.1126/science.1244515. La reseña está tras un muro de pago; las citas se verificaron con el extracto ampliado reproducido por Jerry Coyne, «Famous paleobiologist savages Stephen Meyer's ID book», Why Evolution Is True, 20 de septiembre de 2013. ↩
20. Casey Luskin, «Small Shelly Fossils, and the Length of the Cambrian Explosion», 23 de octubre de 2013, scienceandculture.com/2013/10/small_shelly_fo; Luskin, «How “Sudden” Was the Cambrian Explosion? Nick Matzke Misreads Stephen Meyer and the Paleontological Literature; New Yorker Recycles Misrepresentation», 16 de julio de 2013, scienceandculture.com/2013/07/how_sudden_was_ (que cita Darwin's Doubt, pp. 71-73, y S. A. Bowring et al., «Calibrating Rates of Early Cambrian Evolution», Science 261 (1993): 1293-1298); Luskin, «Did the Origin of Animals Require New Genes?», 6 de mayo de 2021, scienceandculture.com/2021/05/did-the-origin-of-animals-require-new-genes. Todos publicados por el Discovery Institute (Science and Culture Today, antes Evolution News). ↩
21. Jordi Paps y Peter W. H. Holland, «Reconstruction of the ancestral metazoan genome reveals an increase in genomic novelty», Nature Communications 9 (2018): 1730, doi:10.1038/s41467-018-04136-5. ↩
22. Peter Heger, Wen Zheng, Anna Rottmann, Kristen A. Panfilio y Thomas Wiehe, «The genetic factors of bilaterian evolution», eLife 9 (2020): e45530, doi:10.7554/eLife.45530. ↩
23. El Símbolo de la fe (Credo niceno-constantinopolitano), traducción de la Orthodox Church in America, oca.org/orthodoxy/prayers/symbol-of-faith. ↩
24. Basilio el Grande, Hexamerón, homilía 5 («The Germination of the Earth»), secciones 1 y 5, trad. Blomfield Jackson, Nicene and Post-Nicene Fathers, 2.ª serie, vol. 8 (1895), ccel.org/ccel/schaff/npnf208.viii.vi.html. Sobre la fijeza de las especies, véase 5.5 («This is not a change of kind»). ↩
25. Theodosius Dobzhansky, «Nothing in Biology Makes Sense except in the Light of Evolution», The American Biology Teacher 35, no. 3 (1973): 125-129, doi:10.2307/4444260; texto tal como se reproduce en la biblioteca en línea «Evolution» de PBS. ↩

Bibliografía

Fuentes primarias

• Darwin, Charles. On the Origin of Species by Means of Natural Selection. London: John Murray, 1859. Primera edición, Project Gutenberg eBook 1228.
• The Holy Bible, New King James Version. Nashville: Thomas Nelson, 1982.
• International Commission on Stratigraphy. International Chronostratigraphic Chart, v2024/12; chart change log 2012-2022; «GSSP for Fortunian Stage». stratigraphy.org.

Fuentes ortodoxas y patrísticas

• Basilio el Grande. Hexamerón. Traducción de Blomfield Jackson. Nicene and Post-Nicene Fathers, 2.ª serie, vol. 8. New York: Christian Literature Company, 1895. ccel.org.
• Orthodox Church in America. «The Symbol of Faith». oca.org.

Otros estudios (incluidos estudiosos que discrepan)

• Bobrovskiy, Ilya, et al. «Ancient steroids establish the Ediacaran fossil Dickinsonia as one of the earliest animals». Science 361 (2018): 1246-1249.
• Davidson, Eric H. y Douglas H. Erwin. «Gene regulatory networks and the evolution of animal body plans». Science 311 (2006): 796-800.
• Dobzhansky, Theodosius. «Nothing in Biology Makes Sense except in the Light of Evolution». The American Biology Teacher 35 (1973): 125-129.
• dos Reis, Mario, et al. «Uncertainty in the timing of origin of animals and the limits of precision in molecular timescales». Current Biology 25 (2015): 2939-2950.
• Erwin, Douglas H., et al. «The Cambrian conundrum: early divergence and later ecological success in the early history of animals». Science 334 (2011): 1091-1097.
• Heger, Peter, et al. «The genetic factors of bilaterian evolution». eLife 9 (2020): e45530.
• Marshall, Charles R. «When Prior Belief Trumps Scholarship». Science 341 (2013): 1344.
• Matzke, Nick. «Meyer's Hopeless Monster, Part II». The Panda's Thumb, 19 de junio de 2013.
• Paps, Jordi y Peter W. H. Holland. «Reconstruction of the ancestral metazoan genome reveals an increase in genomic novelty». Nature Communications 9 (2018): 1730.
• Royal Ontario Museum. The Burgess Shale website: páginas sobre la explosión cámbrica, los ediacáricos, la evidencia fósil, los desencadenantes, los grupos troncales y corona, y la edad y el descubrimiento de la lutita de Burgess. burgess-shale.rom.on.ca.
• Sperling, Erik A., et al. «Oxygen, ecology, and the Cambrian radiation of animals». Proceedings of the National Academy of Sciences 110 (2013): 13446-13451.
• Wood, Rachel, et al. «Integrated records of environmental change and evolution challenge the Cambrian Explosion». Nature Ecology & Evolution 3 (2019): 528-538.
• Yang, Chuan, et al. «Geochronological constraint on the Cambrian Chengjiang biota, South China». Journal of the Geological Society 175 (2018): 659-666.

Fuentes del movimiento del diseño inteligente

• Meyer, Stephen C. Darwin's Doubt: The Explosive Origin of Animal Life and the Case for Intelligent Design. New York: HarperOne, 2013. Con «Darwin's Doubt: An Interview with Stephen C. Meyer», Justin Taylor's blog, 30 de mayo de 2013.
• Luskin, Casey. «Did the Origin of Animals Require New Genes?» Science and Culture Today, 6 de mayo de 2021. Con sus respuestas del 16 de julio de 2013 («How “Sudden” Was the Cambrian Explosion?») y del 23 de octubre de 2013 («Small Shelly Fossils, and the Length of the Cambrian Explosion»).